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玉米穗粒重与果穗三维几何特征关系的定量研究
来源:365bet体育在线投注  编辑:365bet官网  日期:2011-05-06  点击数:

摘要:【目的】从穗粒重与果穗三维几何关系的角度探索籽粒产量的制约因素,寻找进一步提高玉米产量的途径。【方法】利用图像处理技术采集了10 个品种的果穗几何特征,分析了穗粒重对果穗几何特征组合的回归,以及穗粒重与穗大小特征的相关性。矩形度定义为果穗面积占其外接矩形面积的比例,分别与穗长+穗粗、穗面积、穗体积组合建立回归方程。【结果】上述3 种组合方程,分别说明了品种间籽粒产量总变异的77.7%70%78.7%,矩形度的贡献大于或者约等于穗大小几何特征。同样结构的回归方程在矫正品种产量后,说明了环境间籽粒产量总变异的81.3%82.0%,矩形度的贡献小于穗大小几何特征。穗大小对籽粒产量的简单决定系数为:在品种间,三种维数的大小特征都不显著;在环境间,穗长、穗粗、穗面积、穗体积分别为0.3870.1670.5900.571。【结论】穗大小单一特征的重要性次序为:穗体积>穗面积>穗长、穗粗,穗矩形度是反映穗形态的一个重要性状,与穗大小特征相组合,能够高精度预测穗粒重。

0 引言

【研究意义】玉米产量等于单位土地面积上全部果穗的籽粒重量之和,穗粒重的潜力则受到穗几何特征的制约。因此,在玉米的育种和栽培研究中,果穗几何特征一直是最重要的产量组分。【前人研究进展】穗长和穗粗是两个最容易获取的几何特征,它们的变化规律及其与籽粒产量的关系,已经有大量文献报道。

从穗长和穗粗的种质资源评价,到QTL 定位;从穗长和穗粗的配合力分析,到定向选择;从穗长和穗粗的增大动态到采取栽培措施进行调控;从穗长和穗粗与籽粒产量的简单相关到遗传力分析与通径分析。但是,由于玉米果穗具有独特的结构,穗长是行粒数的主要影响因素,穗粗和穗行数共同制约着籽粒重,穗体积则同时影响穗粒数和籽粒重,制约着穗粒重的潜力,当穗长和穗粗都不变时,穗形状就上升为穗粒重的限制因子,所以,穗长和穗粗并不能完全代表整个果穗的几何特征。目前籽粒产量与穗几何特征的数量关系尚未完全明确。【本研究切入点】近年来,数字图像处理已经成功用于测定不规则实物的形态性状[20],解决了高维几何特征的测量难题。然而诸如穗体积、穗形状等三维空间的几何特征,长期以来由于难以测定,它们的变化规律及其与穗粒重的数量关系,很少有文献报道。【拟解决的关键问题】本文以数字图像处理技术为手段,重点研究玉米穗粒重与果穗的高维几何特征的数量关系,为玉米的栽培和育种实践提供有价值的信息。

1 材料与方法

1.1 试材培育

试验在青岛农业大学莱阳试验站进行。供试玉米为山东省主推的10 个品种,分别为CS6CS1CS4DY86DH11JH5XD20LD981ND108 ZD958。随机区组设计,重复2 次。2008 年麦收后旋耕灭茬,按4 000 /667 m2 人工单粒点播,其它田间管理同当地大田生产。每小区收获32 个植株的上位果穗,室内风干后备用。

1.2 测定项目与方法

采用CCD 数码相机采集果穗正侧面的图像,编制MATLAB 程序测定反映果穗大小的4 个几何特征[20]:长度、粗度、果穗正侧面的面积(简称面积)和体积。测定反映果穗侧面形状的6 个几何特征:矩形度(穗面积/穗最小外接矩形面积)、离心率、凹凸比、圆形度、宽长比和紧凑度,有关定义见文献。测定反映果穗三维形状的2 个几何特征:球体度(果穗面积×等面圆直径/果穗体积/6×4, 球面度(果穗正侧面的周长2/π/果穗表面积)。手工脱粒,称量穗粒重,测定穗轴体积,计算穗粒容积(穗体积-轴体积)和粒穗容重(穗粒重/穗粒容积)。

1.3 数据分析

在分析穗粒重与果穗几何特征的定量关系时,笔者认为果穗的大小和形状是相互独立的两类性状,所以,有必要建立以这两类性状组合为自变量的线性回归模型。首先对果穗几何特征进行分类:果穗的一维、二维、三维大小,果穗的形状,然后分别将高、低维的大小特征与形状进行组合。

目前,果穗的形状还没有公认的确切定义,数据的初步分析又表明形状特征之间存在明显的相关。因为基于普通最小二乘法的逐步回归受到自变量共线性的严重影响,无法建立可靠的线性回归模型,所以,采用了偏最小二乘法筛选自变量。最后入选方程的形状特征为矩形度l为了便于与文献进行比较,还进行了果穗单一大小特征为自变量的直线回归与相关分析。分别基于4 种模型进行分析:(1)品种独立模型。按品种分别建立穗粒重与果穗几何特征的回归模型,考察环境引起的果穗性状变化对穗粒重的作用。(2)品种内合并模型。假定全部品种拥有共同的回归系数,品种间差异只反映在常数项上,即环境引起的果穗性状变化对穗粒重的作用,不会因品种而异。(3)品种间模型。排除环境干扰,只考察基因型引起的果穗性状变化对穗粒重的作用。(4)通用模型。假定全部品种不仅拥有共同的回归系数,而且,还拥有共同的常数项,即全部品种拥有完全相同的定量关系方程。在上述4 个模型中,除品种间模型以品种均值为分析单元外,其余模型都是以单个果穗的观察值为分析单元。

2 结果

2.1 单一果穗大小特征对穗粒重的作用

2.1.1 品种独立模型 参试的10 个品种无一例外表明,玉米穗粒重与穗几何大小特征之间呈正比例关系(表1略)。就穗长而言,10 个品种的直线回归系数为0.851.47 g·mm-1,能够说明穗粒重总变异的20.4%72.6%;穗粗为5.8810.06 g·mm-1,说明32.4%65.4%;穗面积为0.020.03 g·mm-2,说明53.6%90.4%;穗体积为0.00040.0006 g·mm-3,说明59.8%92.4%。从表1 可以看出,相对于直线回归截距而言,直线回归系数的变异很小,这意味着可以采用品种内合并模型,概括10 个参试品种的共性。

2.1.2 品种内合并模型 品种内合并直线回归分析结果表明,玉米穗粒重与穗几何大小特征之间呈正比例关系(表2略)。10 个品种表现的共同趋势为:对同一个品种而言,穗长每增加1 mm,穗粒重平均增加1.23 g;穗粗每增加1 mm,穗粒重平均增加7.29 g

穗面积每增加1 mm2,穗粒重平均增加0.026 g;穗体积每增加1 mm3,穗粒重平均增加0.0005 g。该模型的应用价值在于,从栽培角度通过促进大穗的措施能够获得高的穗粒重。

2.1.3 品种间模型 品种间回归模型分析表明,在果穗大小的全部4 个几何特征中,没有一个特征与穗粒重的直线回归方程达到统计显著水平(表3略)。这表明,通过果穗大小的单一性状进行选择,无法获得较高的穗粒重。

2.1.4 通用模型 通用直线回归分析表明,玉米穗粒重与穗几何大小特征之间呈正比例关系(表4略),说明对任何一个来自10 个参试品种的果穗而言,有一定的小穗轻大穗重的趋势。不过,与品种内合并模型相比,因为推理胛в梢桓銎分掷┱怪寥?/SPAN>10 参试品种,所以对穗粒重的说明能力发生了明显的下降。例如,穗体积的决定系数,品种内合并模型为81.8%,通用模型仅为57.1%

2.2 果穗大小和形状对穗粒重的联合作用

2.2.1 品种独立模型 将果穗大小与果穗形状——矩形度结合后,共同说明穗粒重的变化,3 类组合的多元线性回归方程都是显著性,并且具有大致相同的说明能力(表5略)。对于形状和一维大小组合,全部10 个参试品种的偏回归系数均显著,从标准偏回归系数可以看出,穗长和穗粗对穗粒重的作用相当,二者都大于穗矩形度的作用;对于形状和二维大小组合,10 个品种的面积偏回归显著,共有5 个品种的形状偏回归显著,面积的作用大于形状;对于形状和体积组合,10 个品种的体积偏回归显著,共有3 个品种的形状偏回归显著,体积的作用大于形状。

从表5 可以看出,总体上,相对于回归截距而言,回归系数的变异比较小,这意味着可以采用品种内合并模型,概括10 个参试品种的共性。

2.2.2 品种内合并模型 品种内合并模型分析表明,3 胨氪笮『托巫吹淖楹希寄芄桓呔人得魉肓V氐谋湟欤ū?/SPAN>6略)。任一类组合中,各个偏回归系数均为正值,说明当组合内其它性状不变时,通过栽培措施增大任一性状就能够增加穗粒重。对于形状和一维大小组合,从标准偏回归系数可以看出,穗长和穗粗对穗粒重的作用都大于穗矩形度,约为后者的1.6 倍;穗面积约是穗矩形度作用的7 倍;穗体积约是穗矩形度作用的12 倍。

2.2.3 品种间模型 与单一穗大小特征的分析结果相反,3 类穗大小特征与穗形状结合的品种间线性回归方程都显著(表7略),说明了70%79%的穗粒重变异。穗大小和穗矩形度的全部偏回归系数均为正值,这表明在育种上,保持其它穗形态性状不变,正向选择任一形态性状都能够增加穗粒重。从标准偏回归系数可以看出,穗矩形度对穗粒重的作用同时略大于穗长和穗粗,和穗面积与穗体积对穗粒重的作用相当,这说明穗形状的选择在提高穗粒重方面具有极其重要的作用。穗粒容积和粒穗容重相结合,几乎能够说明全部的穗粒重变异,两者对穗粒重的作用也大致相等(表8略)。

2.2.4 通用模型 通用模型分析表明,3 类穗大小和形状的组合,都能够以约60%精度说明穗粒重的变异

(表9略),由于这些回归效应混杂了品种间和品种内效应,而二者作用机理不同,所以,模型说明能力明显低于品种间模型和品种内模型。尽管如此,还是能够看出穗形状对穗粒重有重要贡献。从标准偏回归系数可以看出,穗矩形度对穗粒重的作用是一维大小特征作用的2/39/10,约是穗高维大小特征作用的1/4

3 讨论

3.1 维数影响果穗大小特征对穗粒重的作用

果穗大小有3 种几何维数:长度和粗度是一维特征,面积是二维特征,体积是三维特征。穗长和穗粗容易测定,实际应用很多,但是,穗的二、三维特征却比较罕见。笔者发现,若考察单一穗大小特征对穗粒重的作用,那么,面积和体积等高维特征明显高于一维特征(表1—表3略)。产生这一现象的原因,可以从如下的穗粒重公式进行分析:

穗粒重=穗粒容积×粒穗容重=(穗体积-轴体积)×粒穗容重 1

式中,穗体积和轴体积都是穗长、穗粗和穗形状的函数,粒穗容重是单位穗粒容积的籽粒重量。

粒穗容重主要决定于玉米容重和穗上籽粒排列紧密度,玉米容重是一个比较稳定的性状,因此,粒穗容重也是一个比较稳定的性状。玉米出籽率是一个很稳定的性状,这意味着轴体积占穗体积的比例也很稳定,所以,穗粒容积与穗体积呈正比例,进而,穗粒重与穗粒容积呈正比例。另一方面,无论穗长还是穗粗,只是决定穗体积的3 个变量之一,只有当其它2个变量保持基本不变时,才可能与穗体积呈正比例。换言之,穗长和穗粗都是通过穗体积对穗粒重发生间接作用的。因此,它们单独对穗粒重的说明能力必然低于穗体积。

穗面积与穗体积几乎具有同样高的说明能力,其原因是,果穗是一种类似于圆柱的旋转体,其最大纵切面的面积就是穗面积,与穗体积的变化有高度的一致性。g过,当玉米群体过大,个体生长竞争激烈时,常常会观察到果穗失去旋转对称性,面积与体积的一致性下降,可能会出现穗面积对穗粒重的说明能力明显低于穗体积的情形,值得进一步研究。

3.2 果穗形状对穗粒重的作用

矩形度表示果穗面积占其外接矩形面积的比例,当果穗正纵切面是一个纯粹矩形时,矩形度取最大值1,值大小与穗形的关系为筒形穗>中间型>锥形穗。矩形度是反映果穗和籽粒形状的重要性状。秃尖广泛用于穗粒重的分析,笔者使用了矩形度,它不仅涵盖了秃尖的概念,而且进行了扩展,从果穗顶端扩展至整个果穗,包含着秃尖长短、秃尖与非秃尖过渡速度、行内籽粒间隙大小等诸多纵切面与矩形的差异信息。因此,它比秃尖更准确地刻划了玉米的结实性。

在品种独立模型(表5略)和品种内合并模型(表6略)中,矩形度和3 类穗大小特征分别组合后,都表现出对穗粒重有正向作用,与穗大小特征的作用方向相同,不过,从标准回归系数可以看出,作用强度小于穗大小特征,而且,穗大小的几何维数越高,差异越明显。根据公式(1)和讨论第1 节的分析,穗体积不仅包括了穗长和穗粗的信息,而且包括穗形状的信息,在品种独立模型和品种内合并模型规定的环境背景中,一个品种的穗形状又非常稳定,出现穗体积的作用远远大于矩形度的情形在意料之中。

在品种间模型中,矩形度同样表现出对穗粒重的正向作用(表7略)。与在环境背景中不同,在品种间模型规定的遗传背景中,矩形度对穗粒重的作用大小与穗大小特征基本持平。育种家经验表明,保持中等大小果穗,重点提高果穗的出籽率和容重,是玉米提高产量的成功做法。本研究表明矩形度与出籽率和粒穗容重均为显著正相关(r=0.655P0.05r=0.886P0.05),为这一做法提供了理论根据。由于本研究仅是一年、一点、一种密度的数据,果穗形状的重要性还需要进一步试验验证。

3.3 穗粒重与穗长和穗粗的相关性

根据品种间模型,穗粒重与穗长和穗粗的相关均不显著(表4略)。国内相关研究表明,产量与穗长和穗粗之间或者不存在相关,或者低度正相关,或者中度正相关。国外根据类似模型的研究表明,穗粒重与穗长的相关系数平均为0.38,但是,也存在不相关的报道。根据通用模型,穗粒重与穗长和穗粗的简单相关系数均为正(表3略),孟庆长等也发现穗长与产量有正相关,但是,穗粗与产量的相关却不显著。出现这些不一致结果,可能与试验材料及试验地点不同有关,影响到基因结构和基因环境互作。在穗粒重的多元回归分析中,根据品种间模型,穗长的作用小于穗粗(表7略),这与刘帆等和汤继华等的结果相似,但是,与闫海霞等的结果相反。根据通用模型,穗长的作用大于穗粗(表9略),与孟庆长等关于春玉米的结果相似。

3.4 穗粒重回归方程的应用价值

6 展示的品种内合并模型中,果穗的长度、粗度、面积、体积和矩形度都与穗粒重呈正比例关系,这是由于玉米个体的微生长环境(诸如水分、养分、光照等)差异,引起个体间果穗几何形态的差异,最终表现为穗粒重的差异。因此要求在栽培上,努力创造一个玉米群体均等的个体微环境,充分满足每个个体生长的需要,使穗大(体积大)、穗充盈(矩形度大)、穗匀,从而实现高产。

3 类组合的品种间模型表明(表7),在玉米育种上将穗形态作为产量的间接选择性状时,应该同时增加模型中全部变量值,或者保持其它变量值不变,增加其中一个变量值。许多研究提出要兼顾穗长和穗粗的选择,本研究指出,不仅要同步穗长和穗粗的选择,还要兼顾选择穗矩形度—— 一个反映穗几何形态的重要新性状。文献中不乏只按穗长进行选择结果失败的例子。

可以看到,一维和高维几何大小特征与穗矩形度组合,在预测穗粒重时有非常接近的决定系数值,说明这些回归方程的预测能力相当(表5—表9)。尽管如此,在对玉米穗粒重进行果穗几何形态性状的间接选择或评价时,笔者推荐尽量使用高维几何特征,即体积优于面积,面积优于长度或者粗度。这样做的根据是,使公式(1)成立的变量数目越少越好。因为每个变量都是一个数量性状,受到多个基因的控制,而一个基因可能对多个性状发生作用,同时基因表达又受到环境的调节。穗粒重模型中变量(性状)越多,单个性状与穗粒重的关系就越容易受到其它性状的影响,所以,变量数目越少越好。

尽管穗粒容积与玉米产量的关系更为密切(表8),但是,与穗粒容积相比,穗体积省略了脱粒和穗轴体积的测定,更易于低成本获取,有更大的实用价值。数字图像处理技术可以轻而易举地获取果穗的高维几何特征,为其实际应用提供了保障。

4 结论

玉米果穗大小的高维几何特征对穗粒重的作用明显大于穗长和穗粗等一维几何特征。在栽培和育种实践中,无论是果穗生长诊断,还是果穗变异选择,首选的大小特征应该是穗体积,穗面积次之,穗长和穗粗最次。穗矩形度是反映穗形态的一个重要性状,和穗大小几何特征相结合,能够高精度预测穗粒重的变化。这些信息为玉米果穗生长诊断和籽粒产量的间接选择提供了更多更优的途径。

基金项目:山东省科技攻关计划项目(2009GG10009005)、山东省农业重大应用技术创新项目(6207a7

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